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萜类

  浅述植物萜类物质的生物合成途径_能源/化工_工程科技_专业原料。浅述植物萜类物质的生物合成途径

  舭 确 29 工 究 0 . 作研 03 浅述植 物萜 类物 质 的生物合成途 径 陆锦 池 陈 荣山 刘长辉 叶 陈英 王 海斌 何 海斌 ( 筑农林 大 学 性命 科 学学 院/ 业生 态研 究所 福州 3 0 0 ) 福 农 5 0 2 摘 要 : 文 简 述 了植 物 萜 类 物 质 的 主 要 生 物 合 成 途 径 , 本 以期 为 萜 类 物 质 的 生 物 合 成 提 供 一 定 的 理 论依 据 。 闭 键 词 : 生代 谢 物 ; 类 物 质 ; 物 合 成 途 径 ; 次 萜 生 T e r ve oh e p n i is nh ss p t wa ln h e iw f e t r e od bo y t e i a h y i pa t t n L i h, e n h n L u C a gHu , h n Yig W a gHa i , iB n uJn C i Ch n Ro gS a , i h n i YeC e n , n i n HeHa i B A re o g a Istt S hof i ce cs F j nA r u uead gocl i l ntue/ c ol f S ine, ui gi h r n oc i o Le a c Fo e ty Un v r i ,Fu h u 3 0 02 r sr i e st y zo 5 0 Ab tac :T e iws c n e n d wih t t is o h is n h tc pah y o e p n i n p a t s r t he r ve i o c r e t he sud e n t e b o y t e i t wa ft r e o d i l n , a n o p o i e a r f r n e frt e sud e n t is n hei ftr e od. mi g t r v d ee e c o h t is i he b o y t tc o e p n i Ke r : e o d r t b l m o o n s T r e od; i s n h t a h a y wo d S c n a mea o i c mp u d ; e p n i B o y t e i p t w y y s c 1 引 言 类 天生 及其 修 饰 阶段 。萜 类生 物 合 成 的共 同起 始 分 基 萜 类物 质 是植 物 次生 代谢 过 程 中的一 类 要紧 物 子 是相 同的 。从简 单 、 本 的代谢 物 起初 的萜 类 的生 质, 正在植 物生 长和 发育 经过 中饰演 着重 要 的脚色 近 物 合 成 , 程 总体 上 可 分 为 四步 : 基 本 的前 体 IP 过 ① P ② P 年来 跟着 科 学 的繁荣 ,萜类 物 质作 为 一种 重 要 的材 的合成 ; IP的反复 叠加 变成 一 系列 异戊 二 烯 二磷 料 正在新 药 、 生 素 、 虫 剂 、 草 剂 等 的研 发上 得 到 酸 同 系物 , 为各 种萜 类 的直 接 前体 ; 这 些 烯丙 基 抗 杀 除 作 ③ 了广 泛 的应 用 。萜类 物 质正在 农 业 分娩 经过 中发 挥着 异 戊二 烯二 磷 酸正在 特 异 的萜 类合 酶 的作 用 下 ,产 生 ④ 大 伟大 的作 用 ,所以充 分 清楚 萜 类 物质 的 生物 合 成途 萜 类 骨架 : 对 骨架 的次 级 酶修 饰 ( 大批 是 氧化 还 , 径 及 其合 成 机理 对 于更 好地 将 萜类 物 质运 用 到 农业 原 响应 ) 产 生 了具 有 各样 化 学特 性 及 性能 的自然 产 分娩 经过 中具有 及其 重 要 的意 义 。本 文 就萜 类 物 质 物 家 族 . MV 途 的生 物 合 成 途 径 及其 合 成 机 理 做 了简 要 的综 述 . 以 21 甲 羟 戊 酸 ( A) 径 期 为萜 类物 质 的开辟 与诈欺 供给 必然 的理 论依 据 。 MV A途径 长久 以还都 被认 为是 萜类 化合 物 生物 合 成 的惟 一途 径 。它 由 C na l h和 F o oL n n o rdB o c e dr ye 2 萜 类 物 质 的 生 物 合成 途 径 9 8年 开始 正在动 物 和酵母 中浮现 ,要紧 存 正在于 细 植 物 萜 类 化 合 物 要紧 通 过 两 个 途 径 独 立 合 成 . 于 1 5 又 c ooi p tw y, y c 登基 于 细胞 质 中 的甲羟 戊 酸 ( A) MV 途径 和 位 于质 体 胞 质 中 , 可 称 为 细胞 质 途 径 ( tsl ah a)通 三 8。 中 的 脱 氧木 酮 糖 一 一 酸 途 径 ( X ) 甲基 赤 藓 醇 过 该 途 径 形 成 了 植 物 中 的 倍 半 萜 、 萜 和 甾 醇 等 [】 5磷 D P或 o o 4 磷酸途 径 ( P 。 一 ME ) 这两 个途 径 梗概上 可分 为 3个 阶 MVA 途 径 是 以 2个 乙 酰 C A 分 子 正在 乙 酰 乙 酰 C A o 段 ,即中 间体 异戊 烯基 焦 磷 酸及 其 双键 异 构体 二 甲 硫 解 酶作 用 下形 成 乙 酰 乙酰 C A。经 羟 甲基 戊 二 酰 o HMG 1催 化 形 成 3 羟基一 一甲基 戊 二 酰 S 一 3 基烯 丙 基焦 磷 酸 的天生 、直 接前 体 物质 的生 成 和萜 C A合 酶 f 基 金 资 助 : 筑 省 生 态 学 重 点 学 科 项 目资 助 ( 6 8 3 ) 福 筑 福 0057 . 省 大学 生 创 新 性 实 验项 目资助 C A( G— o 1 正在 羟 甲基 戊 二 酰 C A 还 原 酶 ( M— o HM C A . o H G ) 2分 子 N D H 催化 下 生 成 MV R和 A P A,之 后 MV A ( A )接 着正在 二 氧 磷 基 MV MV P , A激 酶(MK 作 用 下 生 P ) 成 MV 一 一 磷 酸( A P 。 终 正在 MV A 5二 MV P 1最 A焦 磷 酸脱 作 者 简 介 : 锦 池 (97 )男 , 要 从 事 植 物 化 学 生 态 学 研 究 . 正在 MV 陆 18 ~ , 主 A激 酶 ( ) MK 的作 用下 , 成 甲羟戊 酸一 一 酸 形 5磷 E m i  ̄ 19 0 0 6 1 6 . n - a : c5 8 2 99 @13c l o 通 讯作 者 : 海 斌 ( 6 ~ , , 授 , 何 1 5 )男 教 9 要紧 从 事 植 物 化 学 生 态 学 研 究 . — i ae h b 6 .o E mal lx h @1 3c m : — — 78 — — 使命商量20. 03 9 2个 乙 酰 C A o 内酮 酸 籼 珀l I L 甘 油 醛 .. 酸 3磷 ① 乙酰 乙酰 C A o ② 3- -羟基 一3 甲基 戊 一 酰C A o ② 2. C 甲基 . . 藓 醇 -. 酸 D赤 4磷 ③ 甲羟 戊 酸 ③ 4二 磷 酸胞 苻. . . 2C 甲纂 赤 藓 醇 ④ MVA 5焦磷 酸 .. ④ 4二磷 酸 胞 苷 一. 一 一 2C 甲基 . 赤藓 醇 .. 酸 D. 2磷 ⑤ 异 戊 烯 焦 磷 酸 图 1 甲 羟 戊酸 代 谢 途径 No e t: ⑤ 2一 C 甲基 一 赤 藓 醇 2 一环 磷 酸 D一 , 4 ⑥ ①: 硫解酶 ; H ②: MG辅酶 A合酶 ; H ③: MG辅酶 A还原酶 ④: 甲羟戊酸激酶; 甲羟戊酸 5 二磷酸脱 羧酶 ⑤: 一 1羟 基 -一 一 2甲基 一- ) 丁烯 4 二 酸 2( - E 一_ 磷 ⑦ 羧酶( D 效率下 天生 IP MP ) P 。 22 脱 氧 木 酮 糖 一 一 酸 ( X 途 径 - 5磷 D P) 图 2 脱 氧木 酮 糖 一 一 酸 途径 5磷 Not: e 质 体 中 IP的合 成 途径 ( X P D P途 径 ) 一个 完 全 是 不 同的途径【】 D P途径 由丙 酮酸 和甘油醛一 一 酸 7。 X 3磷 ①: 脱氧木酮糖一 一磷酸合酶 ;② : 5 脱氧木酮糖磷酸盐还原异 构酶 ;③ :一 4 二磷 酸胞 苷一 一 一 2 C 甲基一 一 D 赤藓醇合酶 ; :一 ④ 4 正在脱 氧木酮糖一 一 酸合酶 ( X )的效率下 转化 成 二磷酸胞苷一 一 一甲基赤藓糖激酶 ; :一 5磷 D S 2c ⑤ 2 甲基赤藓糖一 ,一 2 4 ⑥ 1 2 2 ()丁烯基4 一 二磷 1 脱氧 一 酮糖 一 一 酸 ( X )正在 脱 氧木 酮 糖 磷 酸 环二磷酸合 酶 ; :一羟 基一 一甲基_ 一E一 一 木 5磷 D P, ⑦ 异戊烯基单磷酸激酶 盐 还原 异 构酶 ( X 的催 化 下 , D P转 化成 2 一 酸合酶 ; : D R) 将 X C 甲基一 一 D 赤藓 醇一 一 酸 ( P。ME 4磷 ME 1 P经 4 二磷酸 胞 一 苷一 一 一 2 C 甲基一 一 D 赤藓醇合 酶 ( M ) C S 环化 效率 下生 成 4 二 磷酸 胞苷 一 一 一 一 2 C 甲基 赤藓 醇 ( D — C P ME)之 后 正在 , 4 二 磷 酸胞 苷一 一 一甲基 赤 藓糖 激 酶 ( MK) 用 下 一 2C C 作 生 成 4 二 磷 酸胞 苷 一 一 一 一 2 C 甲基一 一 藓醇 一 一 酸 D 赤 2磷 ( D — E P , 2 甲基赤 藓 糖一 ,一 二磷 酸 合 酶 C P M 2 )正在 一 2 环 4 ( S MC )效率 下生 成 2 一 C 甲基一 一 D 赤藓 醇 24 环 二磷 , 一 ① 法呢基焦磷酸 法呢 酸 、 酸 (c P , l 羟基一 一 4P )正在 一 2 甲基一 一E一 2 f)丁烯 基一 一 4 二磷 酸合 酶[ D ] 用 下 形 成 l 羟 基一 一 H S作 一 2 甲基 一 一E 丁 2 (卜 烯 基 4 二磷 酸 ( MB P 。 后催 化 变成 I P的是 异 一 H P )最 P 戊 烯 基 单 磷 酸 激 酶 (P 。 IK) 异 戊 烯 基 蛋 白 23 异戊 二烯 焦磷酸 ( P) . I 合成萜 类代谢 途径 P 正在 以 上两 种途 径 中, P是合 成萜 类 化合 物 的 前 I P 体 。它 本身不 能离子 化, 须要 IP异构 酶和二 价金 属 P 离子将其 转化 为具有 活性 的异构体 D P D P MA P MA P 圈 3 由异 戊 二 烯 焦磷 酸 生 成 萜 类化 合 物 的 途径 Noe t: 可直接 去磷 酸 化形 成最 大略 的异 戊 二烯 。正在 异 戊烯 转 移酶 的催 化下 , P和 D P I P MA P以“ 头对尾 ” “ 或 头对 ①: 栊牛儿基 焦磷酸合成 酶 ; : ② 法呢基焦磷 酸合 成酶 ; : ③ 栊牛儿槐牛儿基焦磷酸合成酶; : ④ 单萜烯环化酶; : ⑤ 倍半萜 头 ” 接 的 方 式 缩 合 成 香 叶 基 焦 磷 酸 ( P ) G P再 烯环化 酶; : 相 G P 。P ⑥ 角鲨烯 合成酶; 异戊烯基改变 酶; : 氢 ⑦: ⑧ 八 与第二 个 、 第三 个 IP缩 合 成法 呢基 焦磷 酸 ( P ) P F P 和 番茄红素合成酶; : ⑨ 二萜烯环化酶 7 — 9 — 籼 础i I L 3种 中央体分 别 由相应 的萜 类合 成 酶 ( P ) 化形 成 TS催 高 级 的萜 类化 合物 。 20.使命商量 09 3 e c u i ey s t e x l sv lu e h 1一 e x x ll s 5 - h s h t/ 一 — d n yyuoe p o p ae 2 C m eh l r t io4-p os hae ty e yhrtl h p tpah y fr h bos n h ss f twa ote i y t e io io e i .Plnt 20 ,21 41 s prnods a a. 01 2: 6 1 ]c w n e , mu d n C i e ta h e hoo h t 香 叶 基 香 叶 基 焦 磷 酸 ( G P 。G P F P和 G P G P ) P 、P G P这 【1S h e d r J Ge n e ,Lc tnh lr HK.C lrp ya MV A途 径 和 D X , P途 径 虽 然 存 正在 于 植 物 【 】兰 文 智 , 龙 江, O PME 1 2 余 蔡永 君 , 默 怡 . 异 戊 二烯 非 甲 羟戊 酸 李 类 细 胞 内 的不 同位 置,但 其分 隔 并不 是 绝对 独 立 的, 其 代 谢 途 径 的分 子 生 物 学 研 究 进 展 .西 北 植 物 学 报 。 0 12 2 0 .1 中共有 的少量 代谢 物 可 以正在 质体 膜 上相 互 调换 。 因 此, 质体 中 由 D X / P途 径 形 成 的 1 O PME 2脱 氧 木酮 糖 可 以进 入 细胞 质 , 成 局限 甾醇 分 子 : 少 量 来 自细 形 而 胞 质 中 MV 途 径 的 产 物 也 可 以 进 入 质 体 ,形 成 部 分 A f )1 3 - 0 7 5 :0 9 1 4 【 ]e l C P l i C ooa A I pr . oo m tc 1 B ma , aa n ,B r t , m e a S A elr e i 3 e n i l i r a s y o r h d tr i t n f 一d p s ho yi y s a f t e ee m nai o 4 o i ho p c td l一2 一C — m eh l—D —e yhrtl 4 一p o p t s t s a tvt . Ana ty rt i o h s hae ynha e c iiy l Bic m .2 5. 7:5~ o he 00 33 5 61 单 萜 和二萜 。 【 ] i ad S , o ma , w a o s i , a g I C o , 1 R c r B B w n ME K i k w k K n , h w C 4 h t W Ll ioAM, n ,N eP Sr cueo一 ih s h c t y一 l Ca eDE o l . tu tr f dp o p o yi l J 4 d 2 C— t y ey h i ls n h t a e i v le n me ao a e i— 一 me h l r trt y t eh s n ov d i v ln t — n o 3 展 望 萜 类化 合 物产 品 的长久 以还 都 是 以化 学 合成 的 方 式 来提 供 , 而随 着科 学 的不 断 繁荣 , 物 体本 身 然 植 d p n e t io r n i is nh ss N t tu t i1 0 18 e e d n s p e od b o y t e i. aS r cB o .2 0 . : 6 ~6 4l 48 1 ]杜 俊 蓉 . 异 戊 二 烯 通 途 与 药 物 靶 点 .华 两 药 学 杂 志 , 类 及 类 萜生 物 合成 途径 研 究 的不 断深 人 ,人 们 已起初 [5 从 传 统 的化 学合 成转 入 分子 生 物学 范畴 。通 过基 因 工程 妙技 克 隆植 物萜 类 代谢 途径 闭 键 酶基 因并进 行 19 ,44: - 6 9 91() 5 2 2 [ ]e n r . R s an sh a s rs :N w T ea e t 1 L o ad MD 6 aF rey rn f aeA e h rp ui e c T r e . d C e 1 9 , 02 7 a g t J Me h m. 9 74 : 9 2 序列 与结 构 的分 析 .进 而通 过 分子 生物 学 手 段增 强 [7L z w MBe e .T e io e tn l dp op ae d l -s— 1 ]m o yr P h p ne y — ih s h t e a i s t o r sa t e ai tt p te s nt s c mplx n on 闭 键 酶 的基 因外 达 , 强相 应代 谢 途径 的代 谢 强 度 , 增 m e a e nd is r l t o he hyo ne y ha e o e i 选 择 性地 调 控类 萜 的生 物合 成 ,从 总体 上 提 高 萜类 合 成 前体 和 下逛 萜类 产 物 的合 成量 .将 成 为 另日 萜 d f d lc r mo lss ic i B o h s Aca 9 89 9 1 ~ a o i h o pa t.B o hm i p y t.1 8 . 5 : 1 8 16 2 类 物 质合 成 的趋 势 ,所以正在 此后 的研 究 中应 当加 以 珍视 。 参 考 文献 : [ 1 】谷 文祥 , 舜 山, 世 明. 类 化 合 物 的生 态 特 性 及 其 植 物 段 骆 萜 【8郑 学 勤 , 治 礼 . 戊 烯 基 转 移 酶 1 ( t 因) 克 隆 、 1] 张 异  ̄i 基 tp 的 序 列 分 析 及 植 物 外 达 载体 的 构 筑 . 带 作 物 学 报 , 0 1 24: 热 20, ( 2 ) 1 23 9~ [ ]申海 燕 , 振秋 , 红 , 兰 青 , 本 叶, 芳 , 邦 凤 , 1 9 李 王 马 刘 颜 李 叶 和 春 . 蒿 倍 半 萜 合 酶 ( 化 酶 )研 究 进 展 . 物 工 程 学报 , 青 环 生 20 . ( : 6 9 o 72 6 9 - 8 3 )7 1 的化 感 作 用 . 南 农业 大学 学 报 , 9 8 1 ( : 8 10 华 19 , 94 1 - 1 )0 0 赵 邓 李 刘 甾醇 生 物 合 成 中 [] ik . o a a ds s mi p o u t n oo teh ri r - [ ]秦 玉芝 , 小 英 , 克 勤 , 旭 , 选 明. 2D c e M L c l n yt c rd c o f l i ebv e 2 e i v al o i ndu e t r e o d : ir li plnt e bio e c d e p n i st r oe n he a —h r v r m uuaim . t ls 的闭 键 酶一 氧角 鲨 烯 环 化 酶 的 分 子 生 物 学 研 究 . 命 科 学 环 生 J u a fP a tP y i lg .1 9 ,4 :6 - 7 o r l ln h soo y 9 4 1 34 5 4 2 n o 研 究 ,0 7 l ()1 ~1 2 0 ,11:0 5 [ 曹 日强. 生代 谢 作 用 . 京 : 学 出 版 社,9 3 P . ~ 0 3 】 次 北 科 1 8 , P 1 l 【l 2 】李 文进 , 其 朋 , 哗 , 冰 . 鲨 烯 合 成酶 特 异 性 m 6 袁 李 程 角 U 一 s N 真 核外达载 体的修建 及审定 . 物 时间 转达. 07 i A R 生 20 . () 1 - 1 ,2 3: 5 1 7 1 1 l [t伟, 英长. 4 1 钟 紫杉 醇 生 物 合 成 的 研 究 . 物 学 通 报 , 9 , 植 1 91 9 6 r 11  ̄1 2 :38 49 2] 张 于 八 【】 海 斌 , 君 , 长 旬 , 龙, 文 祥 , 海 斌 , 文 雄 . 素 『2何 秀 霞 , 勇 , 源 华 . 氢 番茄 红 素 合 成 酶 基 因植 物 外 达 5王 熊 方 邱 吴 何 林 氮 载 体 的构 筑 及 对 人 参 的遗 传 转 化 . 春 理 工 大 学 生 命 科 学 长 胁 迫 下 强 、弱化 感 水 稻 萜类 代 谢 途 径 中闭 键 酶 基 因差 异 外 达 的 F — C 认识 . 物 学 报 , 0 73 ( :39 l3 Q PR 作 20 , 8 12 ~ 3 4 3) 开展. 性命 科 学 。 9 9() 12 19 , : - 3 62 [ 兰文 智 , 龙 江 . 异 戊 二 烯 非 甲 羟戊 酸代 谢 途 径 的 分 子 生 7 】 余 类 技 术 学 院 , 0 73 (l9 7 20 . 4: — 1 0) 6 的相 闭 基 因及 其 基 因工 程 . 物 工 程 学 报 , 0 2l () 7 ~ 生 20 ,83: 6 2 281 2 】陶 俊, 上 隆 , 昌杰 , 新 民, 良诚 . 胡 萝 卜 合 成 张 徐 安 张 类 素 [ 罗 健 东 , 锦 霞 . 羟 戊 酸通 途 对 细胞 孕育 调控 作 用 的研 究 【3 6 】 管 甲 物 学 研 究进 展 . 北 植 物 学 报 , 0 1 1 ) 3 ~ 3 西 2 0 , ( : 0 2 2 52 【]i t tae K h 1 d o y D- y ls - p o p a 8 c e h lr H .T e 一 e x - x l o e 5- h sh t L h n u e p t wa fio r n d b o y t e i n l t.Ann Re a a h y o s p e oi i s n h ss ipans u v Plnt [4K sh r H, aa aA K zymaT T k g M, a y , 2 ]aa aa H nd , uua , a ai K mi Y a Ya g c iS o t b t n oh v o ae a d Meh lr — ma u h .C n r ui ft e Me a n t n t ye y i o l t rtlP o p a e P t w y o t e B o y t e i fGi b r l n h i h s h t ah a s th is n h ss o b e eh s o P y il ln l o . 9 9 5 :7 4 h so a t P Mo 1 1 9 , 04 - 5 Bi i a i o s . i l e 2 0 . 7 : 5 8 - 51 4 n Ar b d p i J B o s Ch m. 0 2 2 7 4 1 8 4 9 i D S z e c A []ahT , oo a A C ee , e e , br , ntn 【5A gn , anr , a e C Esne hW, ahr , ek 9B cJ B rnt , alsC Ft r Wee Wes i. 2 ]f o i S ge L t l , i ri B ce Z n l T A T e A. As e t rl td t mev l n t bis nt ss i p a t. p c s e ae o a o ae o y he i n l n s Li ds 9912 63 6 pi .1 ,6: 7~ 48 MH. e p n i s n h ss fo 1 e x — T r e e b o y t e i rm d o y D— yu o e i i h r x l ls n h g e plnt y i r mo e ua keea e ra g m e t a s b nta l c lr s ltlr a r n e n .Pr c o Na lA— t 【0Mca e J r eu RT re o eao s Pa tC l 1] gr y D ,Co a .e ni m tblm.l e . v t p d i n 1 1 9 7:01 -1 2 9 5. 1 5 0 6 c d S iUSA.1 7.4:06 0—1 05 a c 99 9 l o 06 8 一 0


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